|
 Leteće ribe (obitelj Exocoetidae), svima dobro poznate iz opisa morskih putovanja, sastavni su dio krajolika toplih mora i jedna su od njegovih najkarakterističnijih vanjskih manifestacija.
U ekosustavu tropskih voda otvorenog oceana leteće ribe zauzimaju jedinstveni položaj, kao jedine masivne planktofage koje neprestano nastanjuju površinske slojeve epipelagijske zone (gornji sloj vodenog stupca).
Leteće ribe same po sebi čine važnu komponentu prehrane grabežljivih riba - korifena, skuša, male tune, kao i morskih ptica, lignje i dupini. U nekim područjima (Japan, Filipini, Indija, Polinezija, otoci Karipskog mora) postoji poseban ribolov leteće ribe, koji, međutim, ima samo lokalni značaj, ali daje, prema gruboj procjeni, najmanje 500 tisuću centara godišnje. Leteća riba lovi se škržnim mrežama, torbicama i mrežama za postavljanje, mrežama za čepove i posebnim zamkama i ribarskim štapovima; postoje i druge metode koje se temelje na osobitostima ekologije ovih riba (posebno na njihovoj pozitivnoj reakciji na umjetno svjetlo i na prilazima mrijesta obalama).
Leteće ribe, kako im samo ime govori, mogu letjeti zrakom. Odakle dolazi ta sposobnost? Svi predstavnici reda garfish, koji uključuju leteće ribe, a osim njih, također polu-ribe, garfish i saury, nastanjuju se u najgornjim slojevima vode. Mnogi od njih, uplašeni ili u potrazi za plijenom, mogu iskočiti iz vode, ponekad čineći čitav niz uzastopnih skokova, poput rikošeta. Poboljšanje ovih skokova na kraju je dovelo do kliznog leta, omogućavajući letećim ribama da pobjegnu od mnogih grabežljivaca, iako im to, naravno, ne jamči potpunu sigurnost: na primjer, korifan ga je, uplašivši leteću ribu, progoni pod vodom i zgrabi ga u trenutku kad se spusti u vodu. Ipak, objašnjenje leta kao uređaja za spašavanje od grabežljivaca danas je općenito prihvaćeno i već dugo se ne dovodi u pitanje. Drugo stajalište iznosi prof. V. D. Lebedev, koji vjeruje da su migracije krme pomoću stalnih vjetrova imale presudnu ulogu u razvoju leta. Međutim, mora se reći da još nije dokazano postojanje migracija letećih riba na velike udaljenosti u samom tropskom pojasu. Dostupni podaci, naprotiv, svjedoče o "sjedilačkom" načinu života.
Leteće ribe vrlo su raznolike - obitelj uključuje 7 rodova i oko 60 vrsta. Sposobnost letenja izražena je u različitim stupnjevima kod različitih rodova. Let "primitivnih" letećih riba iz rodova Fodiafor i Parexocoetus, s relativno kratkim prsnim perajama, manje je savršen nego kod riba s dugim "krilima". Evolucija leta letećih riba išla je, očito, u dva smjera. Jedan od njih doveo je do formiranja roda Egzokoet - "dvokrilne" leteće ribe koje u letu koriste samo prsne peraje, koje dosežu vrlo velike veličine (do 80% duljine tijela). Drugi pravac predstavljaju "četverokrile" leteće ribe (4 roda podfamilije Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - kombinirajući oko 50 vrsta). Let ovih riba izvodi se pomoću dva para nosećih ravnina: povećale su ne samo prsne, već i zdjelične peraje, a u fazi razvoja mladica obje imaju približno isto područje. Oba smjera u evoluciji leta dovela su do stvaranja specijaliziranih oblika dobro prilagođenih životu u epipelagiji.Osim razvoja "krila", prilagodba na let ogledala se i u letećim ribama u strukturi repne peraje, čije su zrake kruto povezane jedna s drugom, a donji režanj je vrlo velik u usporedbi s gornjim, u neobičnom razvoju plivačkog mjehura, koji se nastavlja ispod kralježnice do samog repa, te u niz drugih značajki. Let letećih riba "četverokrilaca" doseže najveći domet i trajanje. Razvivši značajnu brzinu u vodi (oko 30 km / h), takva riba iskače na površinu mora i neko vrijeme, ponekad i ne dugo, klizi uz nju raširenih prsnih peraja-krila, snažno ubrzavajući kretanje uz pomoć vibracija donje oštrice repne peraje uronjene u vodu i povećavajući brzinu na 60-65 km / h. Tada se riba odvaja od vode i, otvarajući zdjelične peraje, planira njezinu površinu. U nekim slučajevima, dok leti, leteća riba ponekad repom dodiruje vodu i vibrirajući njome dobiva dodatnu brzinu. Broj takvih dodira može doseći tri do četiri, a u ovom se slučaju trajanje leta, naravno, povećava. Obično je leteća riba u zraku ne više od 10 sekundi. i leti za to vrijeme nekoliko desetaka metara, ali ponekad se trajanje leta povećava na 30 sekundi, a doseg doseže 200 ili čak 400 m. Očito, trajanje leta ovisi o atmosferskim uvjetima, budući da u prisutnosti slabog vjetra ili uzlaznih zračnih struja ... leteće ribe lete na velike daljine i duže ostaju u letu.
Leteća riba (od vrha do dna): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (leteća riba "dipteran") i H. speculiger ("četverokrilna" guta riba).
Mnogi mornari i putnici, promatrajući leteću ribu s palube broda, tvrdili su da su "jasno vidjeli da je riba mahala krilima baš poput vretenca ili ptice". Zapravo, "krila" letećih riba ostaju gotovo nepomična tijekom leta i ne vrše nikakvo mahanje. Samo se kut nagiba peraja može, očito, proizvoljno promijeniti, a to omogućava ribi da malo promijeni smjer leta. Drhtanje peraja, koje je promatraču uočljivo, po svoj je prilici samo posljedica leta, ali nimalo njegov uzrok. Objašnjava se jednostavnom vibracijom raširenih "krila", koja je posebno jaka u onim trenucima kada riba, već u zraku, nastavlja raditi u vodi repnom perajom.
Tijekom proučavanja letećih riba Atlantskog oceana, poznati danski ihtiolog Anton Brun (AF Bruun. Leteće ribe (Exo-coetidae) Atlantika, "Dana Report", 1935, N 6.) prvo je primijetio da je ta skupina, uvijek smatrana karakteristikom otvorenog mora ocean, sadrži ne samo oceanske, već i neritske (obalne) oblike. Brun je također primijetio da obitelj uključuje tropske ("ekvatorijalne", u njegovoj terminologiji) vrste koje se ne nalaze izvan samog tropskog pojasa i suptropske vrste koje žive samo na rubovima ove zone. Prema njegovu mišljenju, temperatura površinskih slojeva vode faktor je koji ograničava širenje leteće ribe. Daljnje proučavanje ekologije ove skupine pokazalo je da podjela letećih riba na oceanske i neritske skupine donekle pojednostavljuje stvarno stanje. Uz čisto neritske vrste i vrste ograničene na otvorene vode, postoji i pseudo-oceanska, odnosno neritsko-oceanska, vrsta koja se nalazi daleko od obale samo tijekom nekog razdoblja njihovog životnog ciklusa.
Podjela leteće ribe u ove skupine određena je ekološkim razlikama. Neritske vrste obično se razmnožavaju polaganjem prilijepljenih jaja na tvrdu podlogu (alge, dno). Tipični predstavnici ove skupine uključuju Fodiator acutus, Parexocoetus mento, neki predstavnici roda Cypselurus i niz drugih vrsta. Suprotno tome, oceanske leteće ribe (sve vrste roda Egzokoetneki Cheilopogon, Prognichfhys i Hirundichthys) naseljavaju samo otvorena područja, a njihova se jajašca ili razvijaju u vodenom stupcu, ili se talože na plutajućim objektima koji se uvijek mogu naći u moru (zanošene alge, peraja, ptičje perje). Konačno, pseudo-oceanske vrste (uključuju glavninu vrsta koje uglavnom pripadaju rodu Surselurus i Cheilopogon) mogu postojati u otvorenom oceanu, ali za razmnožavanje trebaju čvrsti obalni supstrat. Staništa neritskih i oceanskih letećih riba značajno se razlikuju u ravnoteži sezonskih trofičkih ciklusa zajednica koje ih naseljavaju. Činjenica je da je u otvorenim vodama tropskog oceana proizvodnja fitoplanktona dugo vremena blizu potrošnje zooplanktona, a proizvodnja narednih razina blizu je potrošnji predatora na višim razinama prehrambenog sustava. Stoga su oceanske pelagične zajednice među najuravnoteženijim u smislu trofičkih ciklusa i prostorne homogenosti raspodjele organizama. Za razliku od ovih zajednica, u neritskim regijama proizvodnja dugo vremena premašuje ispašu, a biocenoze koje ih naseljavaju nisu uravnotežene u smislu trofizma. Pelagične životinje ovdje su raspodijeljene vrlo neravnomjerno zbog "pjegavog" cvjetanja algi i čine škole i škole.
Sve leteće ribe su stenotermalne, odnosno žive u prilično uskom temperaturnom rasponu, konstantnom za svaku vrstu. Oni su više ili manje termofilni, a većina vrsta se ne pojavljuje ili se gotovo ne javlja na temperaturama vode ispod 23 °. Te vrste čine tropsku skupinu. Samo su se mnogi članovi obitelji prilagodili životu u suptropskim vodama na temperaturama od 18-20 ° i niže, a ljeti prodiru čak i u umjerena područja; minimalna temperatura na kojoj su nađene najotpornije vrste "hladnoće" - Hirundichfhys rondeletii, iznosi samo 15,5 °. U suptropsku skupinu ubraja se samo 6-7 vrsta letećih riba (tj. Samo oko 10% svih vrsta obitelji). U suptropskim vodama nalaze se samo visokospecijalizirane leteće ribe, dok predstavnici primitivnih rodova Fodiafor i Regehosoetus žive samo u tropskom pojasu.
Zemljopisna rasprostranjenost neritskih i neritsko-oceanskih letećih riba u potpunosti podliježe svim zakonima koji reguliraju distribuciju tropskih obalnih riba općenito. Prepreka njihovom naseljavanju nisu samo kontinentalne barijere, već i otvoreni vodeni prostori, posebice, "istočnopacifička faunistička barijera" - regija bez otoka Tihog oceana, između obala Amerike i krajnjih istočnih arhipelaga Polinezije . Upravo taj razlog objašnjava značajnu razliku u faunima letećih riba u zapadnom i istočnom dijelu Tihog oceana. Rasprostranjenost neritičnih vrsta u pravilu je relativno mala zbog raznolikosti ekoloških uvjeta u blizini obale, a među njima često postoje vrlo uski endemi koji žive na vrlo ograničenim područjima. Čimbenici koji ograničavaju distribuciju ove ribe duž obale su temperatura vode, njen salinitet (gotovo sve vrste izbjegavaju osvježena područja), hranjivi kapacitet regija i, vjerojatno, također priroda dna i prisutnost vegetacije u obalno područje. Primjeri ove vrste prilično su brojni: postoje vrste endemske za vode Južnog Japana i Koreje, za vode Indonezije i susjednih regija, za pacifičke vode Srednje Amerike itd. Suptropska vrsta, divovska leteća riba, je vrlo zanimljivo. Cheilopogon pinnati barbatus, dugačak do 50 cm, nastanjuje obalne vode Japana, Kalifornije, sjeverozapadne Afrike i Španjolske na sjevernoj hemisferi te u vodama Čilea, Novog Zelanda, Južne Australije i Južne Afrike na jugu. Raspon ove vrste pokazuje izvanrednu sličnost s područjem rasprostranjenosti sardina iz rodova Sardina i Sardinops... Raspodjela prekinuta u tropskom pojasu također je karakteristična za takve leteće ribe kao što su CH. heterurus i CH. agoo... Pojam bipolarnosti prilično je primjenjiv na rasprostranjenost svih ovih vrsta (bipolarnost ovdje znači raspodjelu životinja u umjerenim ili suptropskim vodama sjeverne i južne hemisfere u nedostatku istih u samoj tropskoj zoni) ako se razmatra u nešto širem smislu od L.S. Berga , koji je u svoje vrijeme primijetio da su organizmi umjerenih geografskih širina bipolarni. Danas postoje mnogi primjeri "bipolarne" (ili, u terminologiji američkih autora, "antitropske") raspodjele u suptropskim životinjama.
Oceanske leteće ribe u pravilu imaju vrlo proširene, često čak i okologlobalne domete, a njihov raspored najvjerojatnije određuje samo jedna temperatura površinskog sloja vode. Neke vrste imaju vrlo uski raspon optimalnih temperatura, pa se stoga nalaze samo u najtoplijim vodama ili, naprotiv, u manje zagrijanim vodama tropskog pojasa. Te vrste uključuju, na primjer, tihookeansku populaciju vrste E. volitani, koji se ovdje nalaze na temperaturi od 22-29 °, ali najčešći na 24-28 °. Kao rezultat toga, područje rasprostranjenosti ove ribe u najtoplijem zapadnom dijelu Tihog oceana prekinuto je u gotovo ekvatorijalnoj zoni na oko 15 ° geografske širine, te u središnjim i istočnim dijelovima oceana, gdje je u ekvatornom području temperatura u površinskom sloju spuštena zbog porasta dubokih voda, takav prijelom Ne. Naseljavajući južnu periferiju same tropske zone u Tihom oceanu E. obfusirosfris ima posebno uske temperaturne granice distribucije u jugoistočnom dijelu svog područja. Kao što pokazuju rezultati 4. putovanja istraživačkog plovila "Akademik Kurchatov", ova se leteća riba lovi samo u uskom pojasu voda omeđenih izotermama od 19 ° i 22-23 °.
Od posebnog je interesa distribucija jedine suptropske vrste među predstavnicima oceanske skupine letećih riba - Hirundichthys rondeletii, koji ima bipolarno područje. Ovu ribu očito karakteriziraju sezonske migracije: u sjeverozapadnom dijelu Tihog oceana mrijest se događa zimi između 21 ° i 30 ° s. sh. na temperaturi vode od 18-23 °, u proljeće počinje kretanje prema sjeveru za tov (u ovom trenutku ribe se nalaze na temperaturi od 15-17 °), a u jesen - obrnuta migracija na južni dio raspona.
Kvantitativna raspodjela letećih riba unutar okupiranog područja prvenstveno je određena količinom dostupne hrane, odnosno obiljem zooplanktona u površinskom sloju oceana. S tim u vezi, raspodjela letećih riba u različitim dijelovima tropskog područja vrlo je heterogena. Područja otvorenog oceana, koja karakteriziraju najveće koncentracije leteće ribe, smještena su u pravilu u blizini zona razilaženja, gdje se događa uspon na površinu dubokih voda bogatih hranjivim solima i bilježi se povećana biološka produktivnost. Štoviše, najveća koncentracija leteće ribe obično se bilježi na određenoj udaljenosti od razlika. Činjenica je da su vrhovi obilja svakog sljedećeg Čak i u trofičkom lancu (fitoplanktoni -> biljojedni zooplanktoni -> grabežljivi planktoni -> - planktofažne ribe) pomalo pomaknuti nizvodno u odnosu na maksimalnu brojnost prethodne veze. Zbog toga se ponekad uočavaju povećane koncentracije leteće ribe u otvorenim vodama, čak stotinama milja nizvodno od nakupina fitoplanktona na razilaženjima.
Prije polijetanja u zrak, "četverokrilna" leteća riba klizi uzduž vodene površine, ubrzavajući svoje kretanje bez oscilacija novuvfbio repne peraje koja ostaje u vodi, a zatim se odbija od površine i klizi leteći desecima, pa čak i stotinama metara.
Ukupan broj letećih riba u oceanima vrlo je značajan. Prema V.P.Shuntov, njihova zaliha samo u Tihom oceanu mjeri se u redoslijedu od 1,5-4 milijuna tona, što je oko 20-40 kg za svaki kvadratni kilometar cijelog tropskog dijela ovog oceana. Te su brojke izračunate na temelju rezultata vizualnog brojanja riba koje su izletjele ispod stabla mnogih brodova u raznim područjima i, očito, mogu se pripisati cijelom Svjetskom oceanu.
Broj vrsta letećih riba u različitim regijama oceana značajno varira, uglavnom zbog razlike u broju neritskih i pseudo-oceanskih vrsta. Posebno je mnogo vrsta u vodama Indonezije (27) i susjednim regijama Koraljnog mora (26), izvan Filipinskih otoka (najmanje 21) i južnog Japana (25). Upravo se ovdje - u zapadnom tropskom dijelu Tihog oceana - nalazi moderno geografsko središte rasprostranjenosti letećih riba, a očito je i početno središte formiranja ove skupine.
Usporedba faune letećih riba različitih dijelova Svjetskog oceana otkriva značajne razlike. Najbogatija i najraznovrsnija fauna letećih riba u Tihom oceanu, gdje postoji 47 vrsta i podvrsta. U Indijskom oceanu do sada je pronađeno samo 26 vrsta, a u najtemeljito proučenom Atlantskom oceanu - samo 16. Svaki ocean ima svoje endemske vrste, čiji se broj, međutim, znatno razlikuje. U Tihom oceanu živi 16 endemskih vrsta, u Indijskom i Atlantiku - svaka po 4 endemske vrste.
Treba napomenuti da su sve vrste endemične za Atlantik zastupljene u Tihom i Indijskom oceanu vrlo sličnim oblicima. Istodobno, ovdje su potpuno odsutne mnoge skupine vrsta koje se ujedinjuju u posebne podgenere i uobičajene su u drugim oceanima. Općenito, fauna letećih riba u Atlantskom oceanu vrlo je iscrpljena (uglavnom zbog specijaliziranih vrsta podporodice Cypselurinae, indo-pacifičke faune letećih riba).
Leteće ribe Indijskog oceana i zapadnog dijela Tihog oceana dio su jedne faunističke skupine. Razlike u sastavu vrsta letećih riba u različitim regijama tropskog Indo-zapadnog Pacifika objašnjavaju se uglavnom postojanjem usko lokaliziranih vrsta koje zauzimaju ograničeni domet. Ova je fauna najraznovrsnija i najcjelovitija u odnosu na rodove i podgenere koji su u njoj zastupljeni (samo rod Fodiafor).
Fauna letećih riba u istočnom Tihom oceanu vrlo je specifična. Obuhvaća ne više od 20 vrsta, uključujući 9 endemskih vrsta i podvrsta. Ova je fauna rodom Fodiator povezana s Atlantskim oceanom, ali čini se da je općenito sličnija Indo-zapadno-pacifičkom kompleksu.
Tako se mogu razlikovati tri glavne zemljopisne skupine letećih riba koje nastanjuju Indo-Pacifik, Istočni Pacifik i Atlantsku faunu. Može se pretpostaviti da su izvorni oblici letećih riba nastali u paleocenu ili eocenu od predaka bliskih suvremenim polupuževima (obitelj Hemirhamphidae) u nerijetkim područjima s toplom vodom koja su postojala kroz povijesno dugo razdoblje na granici Tihog i Indijskog oceana. Raspršivanje leteće ribe iz ovog središta očito se odvijalo u svim smjerovima (ali uglavnom prema zapadu), iako njezini putovi još uvijek nisu dovoljno jasni.
Važnu ulogu u ovom rasipanju očito je odigrao ocean Tetis kroz koji su prodrli u Atlantik zajedno s ostalim termofilnim elementima i primitivnim tropskim Exocoetidae... Leteće ribe nesumnjivo su migrirale kroz Panamski tjesnac, koji je ostao otvoren do pliocena - samo to može objasniti suvremenu raspodjelu roda Fodiafor na obje obale Srednje Amerike. Raspršivanje relativno "hladnih" suptropskih riba nastavilo se, očito, mnogo kasnije u klimatskim uvjetima bliskim modernim, a formiranje bipolarnih područja u njima, slijedeći teoriju LS Berga, može se u potpunosti objasniti promjenama temperature režim oceana tijekom ledenog doba.
N.V.Parin
|
